光照是家禽生產(chǎn)中最重要影響參數(shù)之一（Olanrewaju et al., 2006）。光照對(duì)動(dòng)物的影響主要體現(xiàn)在影響動(dòng)物的生理節(jié)律。1971 年，首次從果蠅上發(fā)現(xiàn)了生物節(jié)律的存在以及其在生理過(guò)程中的重要性（Konopka and Benzer, 1971）。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)許多重要的生物化學(xué)、行為和生理現(xiàn)象都受到晝夜節(jié)律的調(diào)控（Panda et al., 2002; Reppert and Weaver, 2002）。全基因轉(zhuǎn)錄組和 chip-seq 分析表明，鐘基因可以參與調(diào)控?cái)?shù)千個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄修飾（Feng et al., 2011; Koike et al., 2012）。

1 .晝夜節(jié)律系統(tǒng)

晝夜節(jié)律由主晝夜節(jié)律起搏器，視交叉上核（SCN）以及腦和周圍區(qū)域的次生晝夜節(jié)律起搏器形成的（Brown and Azzi, 2013）。晝夜節(jié)律的控制中樞在下丘腦視交叉上核（SCN）。外界光信號(hào)經(jīng)由視網(wǎng)膜傳遞至主晝夜節(jié)律起搏器（下丘腦視上核），SCN 將直接或間接通過(guò)神經(jīng)元連接，神經(jīng)肽和 SCN 驅(qū)動(dòng)的節(jié)律性激素的釋放來(lái)同步外周時(shí)鐘，從而決定動(dòng)物的整體晝夜活動(dòng)偏好（Dibner et al., 2010; Welshet al., 2010）。

晝夜節(jié)律系統(tǒng)通過(guò)調(diào)整機(jī)體的行為和生理使其產(chǎn)生接近 24 小時(shí)的節(jié)律，協(xié)助預(yù)測(cè)周圍環(huán)境中可預(yù)測(cè)的環(huán)境變化（Vollmerset al., 2009）。哺乳動(dòng)物的晝夜節(jié)律振蕩器基于負(fù)反饋回路。其基本分子機(jī)制是 BMAL1：CLOCK 復(fù)合物通過(guò)與啟動(dòng)子 E 盒結(jié)合后激活隱花色素（Cry1、Cry2）和 Period（Per1、Per2、Per3）基因的表達(dá)，Cry 和 Per 蛋白在胞漿內(nèi)積累、磷酸化、二聚化，Cry：Per 的復(fù)合物轉(zhuǎn)移入核，可以抑制 CLOCK /BMAL1的轉(zhuǎn)錄激活作用，從而形成負(fù)反饋調(diào)節(jié)回路（Lowrey and Takahashi, 2000）。除了主反饋回路之外，還有輔助回路可以增加穩(wěn)定性。最重要的輔助回路是 REV-ERB 和 ROR（Cho et al., 2012）。這個(gè)反饋環(huán)路可以驅(qū)使鐘基因所控制的或介導(dǎo)的下游基因，進(jìn)而調(diào)節(jié)行為和生理活動(dòng)的節(jié)律性。晝夜節(jié)律鐘基因主要包括：正調(diào)控基因（Bmal1, 2；CLOCK）、負(fù)調(diào)控基因（Per1, 2；Cry 1, 2）。

2.晝夜節(jié)律系統(tǒng)對(duì)采食行為的影響

當(dāng)動(dòng)物處于自由采食狀況時(shí)，每日的采食節(jié)律、采食量和生理變化與外界太陽(yáng)日同步，這是通過(guò)視上核來(lái)實(shí)現(xiàn)的（Antle and Silver, 2005）。能量消耗和活動(dòng)與環(huán)境光的正常同步對(duì)于維持能量平衡至關(guān)重要（Huanget al., 2011）。光敏 SCN 神經(jīng)元可以同步外周時(shí)鐘，暫時(shí)協(xié)調(diào)機(jī)體行為和生理活動(dòng)與外界同步，生物鐘基因控制著整個(gè)身體的代謝水平（Marcheva et al., 2013）。環(huán)境中的各種循環(huán)因素可以干擾 SCN 與外周振蕩器的相互作用，并促使行為、激素和代謝節(jié)律偏離中樞節(jié)律階段（Hastings et al., 2003）。

動(dòng)物的采食行為遵循著重復(fù)的每日模式。采食行為通常與動(dòng)物的活躍期一致，通常包含兩個(gè)峰。根據(jù)兩個(gè)采食峰的采食量高低區(qū)分為兩種模式：第一種模式中第一采食高峰（出現(xiàn)在活躍期前期）高于第二采食高峰（出現(xiàn)在活躍期末期），例如綠翅雀、草甸田鼠等；而第二種模式中活躍期末期的采食高峰采食量高于活躍期初期的采食高峰，譬如松雞、豬等（Gjerde and Wegge, 1987; De Haer and Merks, 1992）。在自然條件下，這兩個(gè)采食高峰通常與環(huán)境中的特定刺激密切相關(guān)，例如黎明和黃昏時(shí)的光照刺激。在鳥(niǎo)類的試驗(yàn)結(jié)果表明，飼養(yǎng)在人工光暗環(huán)境中的鳥(niǎo)類具有兩個(gè)采食高峰，無(wú)論光照時(shí)間持續(xù)多久，兩個(gè)峰值的出現(xiàn)與活躍時(shí)間保持相同的比例關(guān)系（Jürgen, 1966）。

在大多數(shù)動(dòng)物中，采食行為表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律性，并且破壞位于
SCN 內(nèi)的主時(shí)鐘會(huì)導(dǎo)致節(jié)律性行為的喪失，包括采食行為（Nagai et al., 1978）。關(guān)鍵振蕩器的缺陷會(huì)對(duì)日常采食產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，如與野生型小鼠相比，Clock 變異小鼠的晝夜采食節(jié)律減弱并且采食量增加，體重增加（Turek et al., 2005）。

Bmal1 敲除的小鼠喪失采食節(jié)律，但仍保持食物預(yù)期行為（Food- anticipatory activity, FAA）。

此外，Per2 基因敲除的小鼠中不存在晝夜攝食節(jié)律。在高脂肪飲食中，它們?cè)诠庹掌陂g和在黑暗期間的采食量沒(méi)有差異，但是體重明顯增加。即使前體物質(zhì)節(jié)律性不變，但下丘腦中 α-MSH 喪失晝夜節(jié)律性（Yang and Liu, 2015）。

Bmal1 敲除小鼠的葡萄糖和脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)也受到損傷（Shimba et al., 2011）。先前的一項(xiàng)研究通過(guò)原位雜交技術(shù)測(cè)量了大鼠下丘腦中 Ag RP 的 m RNA 表達(dá)量，在熄燈后 4 小時(shí)有一個(gè)明顯的峰值，在開(kāi)燈后 4 小時(shí)有一個(gè)表達(dá)低谷，這與大鼠的食物攝入的晝夜節(jié)律相一致（Lu et al., 2002）。通過(guò)切除腎上腺消除皮質(zhì)酮節(jié)律會(huì)導(dǎo)致 Ag RP 晝夜節(jié)律消除，但采食節(jié)律不變。而且外源性皮質(zhì)酮可以恢復(fù) Ag RP 的晝夜節(jié)律（Lu et al., 2002）。此外，小鼠中 NPY 受體 Y1 或 Y5 的缺失可以改變小鼠的日?；顒?dòng)模式和采食節(jié)律。相比之下，POMC 神經(jīng)元的缺失并未改變小鼠活動(dòng)和采食的晝夜節(jié)律（Edelsbrunner et al., 2009）。

3.晝夜節(jié)律系統(tǒng)對(duì)體內(nèi)循環(huán)激素水平的影響

參與能量平衡調(diào)節(jié)的一些激素也顯示出強(qiáng)烈的晝夜節(jié)律性。在哺乳動(dòng)物中，主要包括褪黑激素、瘦素、生長(zhǎng)激素和糖皮質(zhì)激素（Kumar Jha et al., 2015）。褪黑激素濃度在一天內(nèi)隨光暗循環(huán)而波動(dòng)，日間活躍和夜間活躍的動(dòng)物均在夜間分泌量較高（Claustrat et al., 2005; Kumar Jha et al., 2015）。褪黑素可以促使日間活躍的生物進(jìn)入睡眠狀態(tài)，而高濃度褪黑素可以促使夜間生物處于活躍狀態(tài)（Kumar Jha et al., 2015）。糖皮質(zhì)激素在日間動(dòng)物中光照后不久達(dá)到峰值，在夜間生物進(jìn)入夜晚后不久達(dá)到峰值（La Fleur et al., 2004）。除了眾所周知的作為應(yīng)激激素的作用之外，糖皮質(zhì)激素還涉及到諸多功能。糖皮質(zhì)激素可以通過(guò)脂解作用刺激糖異生和脂肪分解來(lái)維持血糖水平進(jìn)而影響代謝機(jī)制（Guia et al., 2014）。糖皮質(zhì)激素對(duì)攝食行為的影響是復(fù)雜的，因?yàn)樘瞧べ|(zhì)激素可以介導(dǎo)其他參與采食調(diào)控的系統(tǒng)與參與攝食行為的系統(tǒng)，例如，皮質(zhì)酮可以增加采食，但也會(huì)刺激胰島素的分泌，抑制食物攝入，從而覆蓋皮質(zhì)酮對(duì)采食行為的影響（Fleur et al., 2004; Peckett and Wright, 2011; Vera et al., 2017）。在為期三天的禁食試驗(yàn)中，試驗(yàn)豬體內(nèi)循環(huán)IGF-1、瘦素、生長(zhǎng)激素水平喪失節(jié)律性，但皮質(zhì)酮濃度增加，且保持了與正常采食豬相一致的節(jié)律性（Salfen, 2003）。這表明皮質(zhì)酮節(jié)律性與采食狀況無(wú)關(guān)，它可能作為刺激

采食或禁食的信號(hào)來(lái)發(fā)揮作用，而其他激素可能是根據(jù)體內(nèi)的能量狀態(tài)來(lái)刺激或抑制采食。

4.光照周期對(duì)育成蛋雞生產(chǎn)性能的影響

光照作為家禽生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵的環(huán)境因子之一。光色、光照時(shí)間、光照強(qiáng)度和制度都能直接或間接地影響蛋雞的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖性能以及免疫機(jī)能（Chen et al., 2007; Lien et al., 2007; Wang et al., 2008）。光周期可以影響育成期蛋雞的體增重，這主要是通過(guò)影響光周期內(nèi)的能量攝入與能量消耗來(lái)實(shí)現(xiàn)的（Schanbacher and Crouse, 1981; Boon et al., 1997）。這兩者之間的相互作用決定了整體體重的變化。通過(guò)調(diào)節(jié)光照持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而調(diào)節(jié)能量攝入和能量消耗的比例。育成蛋雞或生產(chǎn)蛋雞在 10 小時(shí)黑暗環(huán)境中，可以減少22%的能量消耗（Macleod et al., 1980）。與自由采食的雄鴿相比，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間禁食（夜間）期的成年雄鴿在黑暗階段降低了能量消耗和體溫（Rashotte et al., 1995）。另一方面，光周期可以影響禽類的性成熟，進(jìn)而影響體重的改變。光照時(shí)間的長(zhǎng)短與雞的性成熟日齡密切相關(guān)。育成期的光照時(shí)間過(guò)短會(huì)延遲性成熟，時(shí)間太長(zhǎng)則會(huì)使性成熟時(shí)間提前。

過(guò)早性成熟的蛋雞開(kāi)產(chǎn)較早，不僅開(kāi)產(chǎn)時(shí)蛋重小、產(chǎn)蛋率低，而且開(kāi)產(chǎn)后不久又停產(chǎn)，高峰持續(xù)期短，產(chǎn)蛋后期容易導(dǎo)致部分雞換羽和停產(chǎn)。

文章推薦：孫曉云