摘要：褐殼蛋雞蛋殼色澤是雞蛋蛋殼質(zhì)量的一個(gè)重要性狀指標(biāo)，也是蛋雞最直觀的品種特異性性狀。蛋殼色澤性狀的調(diào)控途徑主要有遺傳基因表達(dá)、雞群健康狀況、造血與繁殖系統(tǒng)功能、日糧組成及飼養(yǎng)管理等。通過對(duì)蛋殼色澤主要影響因素和調(diào)控途徑的探討與分析，探究褐殼蛋雞蛋殼色素分泌形成機(jī)制，消除認(rèn)識(shí)誤區(qū)，達(dá)到精準(zhǔn)有效改善蛋殼色澤，提高褐殼蛋雞蛋殼質(zhì)量的目的。

　　關(guān)鍵詞：褐殼蛋雞  蛋殼色澤  調(diào)控途徑

　　褐殼蛋雞是目前我國(guó)飼養(yǎng)量最大的蛋雞品種，其商品代雞苗具有可自別雌雄、育雛成活率高，產(chǎn)蛋高峰期長(zhǎng)、蛋重大、蛋殼厚、易運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)。其代表品種有海蘭、羅曼、尼克、京紅等，適宜現(xiàn)代集約化養(yǎng)雞場(chǎng)、標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模養(yǎng)雞場(chǎng)、專業(yè)合作社及農(nóng)戶養(yǎng)殖等不同層次的雞場(chǎng)飼養(yǎng)。

　　在褐殼蛋雞養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中，蛋殼色澤性狀即蛋殼外觀顏色的優(yōu)劣，可直觀反映出雞群健康狀況，特別是輸卵管系統(tǒng)的生理狀態(tài)，并直接影響商品蛋在市場(chǎng)的賣相和銷售價(jià)格。因此，無論是養(yǎng)殖場(chǎng)，還是消費(fèi)者對(duì)蛋殼色澤性狀都十分關(guān)注。但長(zhǎng)期以來人們對(duì)褐殼蛋雞蛋殼色澤性狀的決定因素、分泌形成機(jī)制及調(diào)控途徑等缺乏充分認(rèn)知，甚至還存在一些誤區(qū)，本文擬就上述問題進(jìn)行簡(jiǎn)要的探討和分析。

　　1 蛋殼色澤性狀是由蛋雞的遺傳基因決定，具有種屬特異性

　　蛋殼色澤由蛋雞的遺傳基因決定，并具有品種特異性。通常蛋雞按照蛋殼色澤不同可分為白殼蛋雞、綠殼蛋雞、粉殼蛋雞和褐殼蛋雞等。蛋殼色澤是一個(gè)遺傳力較高的質(zhì)量性狀，其遺傳力為0.58～0.76。

蛋殼色澤為多基因控制性狀，受常染色體上多個(gè)基因位點(diǎn)的控制，包括一個(gè)主效基因和幾個(gè)微效基因決定， 每一個(gè)遺傳基因所起的作用并不完全相同[1]。褐色基因由于蛋雞個(gè)體遺傳結(jié)構(gòu)差異，表觀上表現(xiàn)出由淺色到深色之間的顏色變化，產(chǎn)生不同程度的色差。

半同胞分析褐殼蛋雞蛋殼色澤性狀的遺傳力變動(dòng)范圍為0.30～0.90。在選育過程中，父系與母系血統(tǒng)不同，通過不同系別之間的雜交，進(jìn)行等位基因的重組、互換，可得到性狀優(yōu)異的個(gè)體。在這個(gè)重組過程中，蛋殼色澤基因進(jìn)行互換，會(huì)對(duì)后代產(chǎn)生影響，所以通常情況下父系蛋殼的顏色要比母系蛋殼的顏色淺。

一般來說凡經(jīng)過長(zhǎng)期選育的雞種，蛋殼色澤性狀相對(duì)固定，但商品代蛋雞則因蛋殼色澤性狀存在著遺傳變異，在一致性上不理想，其原因是品系間雜交所致。因此，減少群體蛋殼色澤性狀差異，提高一致性，是褐殼蛋雞育種方案中最重要的選育性狀指標(biāo)之一，長(zhǎng)期的蛋雞遺傳育種實(shí)踐證明這種選育是十分有效的[2]。

　　蛋殼色澤性狀的遺傳力雖然較高， 但其后代性狀表現(xiàn)卻存在差異，如同為褐殼蛋，養(yǎng)殖生產(chǎn)中卻會(huì)表現(xiàn)出從深褐色到淺棕色之間的不同色差。但對(duì)特定的蛋雞群體來說，蛋殼顏色深淺是相對(duì)固定的，并且有較為穩(wěn)定的遺傳特性，可保證褐殼蛋雞雞群整體蛋殼顏色趨于均勻一致[3]。商品蛋雞飼養(yǎng)場(chǎng)在引進(jìn)雞苗時(shí)應(yīng)選擇質(zhì)量信譽(yù)良好的種雞場(chǎng)和孵化場(chǎng)，若種雞日齡老化，進(jìn)行過強(qiáng)制換羽，疫病凈化不徹底，雞群長(zhǎng)期帶毒帶菌等，都會(huì)影響蛋殼色澤性狀。

　　2 褐殼蛋雞蛋殼色素由輸卵管殼腺色素細(xì)胞合成分泌，而非血液中的外源色素沉積而成

　　褐殼蛋雞蛋殼色素的分泌形成機(jī)制與蛋黃色素完全不同。蛋殼色素是殼腺上皮細(xì)胞分泌合成的，而蛋黃則是日糧中色素類物質(zhì)通過血液運(yùn)輸?shù)铰殉猜雅葜谐练e而成。因此褐殼蛋雞蛋殼色素的深淺與雞的日糧組成，特別是日糧中的著色劑無直接關(guān)系，不能奢望像改變蛋黃顏色那樣通過在蛋雞日糧中添加著色劑來改變它。當(dāng)卵通過輸卵管子宮部時(shí)，宮腔擴(kuò)大，子宮壁平滑肌収縮，使卵轉(zhuǎn)動(dòng)，其上皮粘膜的分泌物均勻涂布在卵的表面。

子宮粘膜為假?gòu)?fù)層拄狀上皮，由頂細(xì)胞和分泌細(xì)胞組成，頂細(xì)胞與鈣質(zhì)分泌有關(guān)，分泌細(xì)胞與蛋殼色素和釉質(zhì)層物質(zhì)形成有關(guān)[2]。子宮腺粘膜固有層分布有管狀腺，直接開口于子宮腔。蛋殼初始階段都是白色的，在蛋殼形成周期的后半段，褐殼蛋雞會(huì)分泌色素，讓蛋殼變成棕褐色。色素附著在蛋殼外層表面，打開褐殼蛋，可看到其內(nèi)表面依然是白色的。

　　蛋殼顏色主要是由母雞蛋殼腺分泌沉積于蛋殼角質(zhì)層的原卟啉組成，是蛋殼外釉質(zhì)層的構(gòu)成成分之一。褐殼蛋雞合成原卟啉的能力會(huì)隨著母雞的日齡、健康狀況、日糧組成及血液與繁殖系統(tǒng)功能等因素發(fā)生變異，這種變化直接影響蛋殼腺對(duì)色素和有機(jī)基質(zhì)（蛋白膠原、粘多糖）的分泌水平和沉積率，從而影響蛋殼色澤性狀。

雞整個(gè)生命周期合成分泌色素的量是一定的。卟啉的結(jié)構(gòu)從葉綠素和血色素中發(fā)現(xiàn)。卟啉及其衍生物廣泛存在于一些生物催化劑中，如細(xì)胞色素，維生素B12和參與生物代謝的一些酶類輔助因子。它的結(jié)構(gòu)是環(huán)狀四吡咯結(jié)構(gòu)，通過對(duì)其鏈上的碳，氮元素進(jìn)行同位素分析證明，其來自于甘氨酸和琥珀酸。

褐殼蛋雞蛋殼色素主要是原卟啉。當(dāng)紅細(xì)胞在肝、脾和其它網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)被吞噬破壞后，釋放出血紅蛋白，并很快被分解為珠蛋白、膽綠素和鐵。其中珠蛋白和鐵可重新參加體內(nèi)代謝，只有膽綠素被還原為膽紅素，經(jīng)血液轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟結(jié)合生成葡萄糖醛酸膽紅素，隨膽汁排入十二指腸，大部分作為代謝廢物隨糞便排出體外，小部分又在腸道重新吸收，經(jīng)血液轉(zhuǎn)運(yùn)至輸卵管部位，作為合成蛋殼色素原卟啉的原料。

殼腺細(xì)胞通過多種酶共同作用，最終形成褐色素分泌到蛋殼表層。 研究表明，褐殼蛋雞的色素大量沉積在蛋殼最外層的角質(zhì)層，褐殼蛋的色素深淺與這層角質(zhì)層有很大關(guān)系，它是由一層極薄的蛋白膠原結(jié)構(gòu)和少量粘多糖組成。

母雞子宮蛋殼腺粘膜上皮組織細(xì)胞在蛋雞產(chǎn)蛋過程中會(huì)發(fā)生一系列生理性變化，分泌兩種大小不一的顆粒。大顆粒形成有機(jī)基質(zhì)蛋白膠原和粘多糖，小顆粒即為含有原卟啉的色素顆粒。這兩種顆粒不斷增加，直至角質(zhì)層完全形成，其中色素是蛋殼腺在產(chǎn)蛋前3—5小時(shí)分泌沉積到角質(zhì)層上的。

原卟啉是以甘氨酸、琥珀酰輔酶A為原料合成的，其中δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA）合成酶是限速酶。Polin[4]研究發(fā)現(xiàn)， 在體外將勻漿的褐殼蛋雞肝組織塊及子宮殼腺部組織塊分別與δ-氨基γ-酮基戊酸（δ-ALA）在 41℃孵育 24 小時(shí)， 即可合成卟啉， 且子宮殼腺合成量是肝臟的2倍， 而其它組織塊在體外只能合成痕量的卟啉。

子宮組織塊在體外主要合成尿卟啉類型， 其中尿卟啉占91.4%, 糞卟啉占0.5%, 而原卟啉占 9.7%。 而從完整的子宮及蛋殼中提取的卻主要是原卟啉類型， 其中， 97.1%為原卟啉， 2.9%為糞卟啉。Baird 等[5]研究發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)?shù)皻ば纬蓵r(shí)， 殼腺細(xì)胞內(nèi)充滿線粒體且其pH值發(fā)生了變化。

同時(shí)，有蛋通過時(shí)的輸卵管峽部和殼腺部的卟啉含量為無蛋時(shí)的3倍。輸卵管殼腺液pH 值在蛋殼形成時(shí)所發(fā)生的變化是色素分泌過程中的一個(gè)重要影響因子。蛋殼色素在pH值較低時(shí)處于溶解狀態(tài)， 而當(dāng)?shù)皻ど胤置诮Y(jié)束時(shí)， pH值又開始升高。在這個(gè)階段， 局部的pH值異常變化將會(huì)造成蛋殼表面色素分布不均。

　　3 蛋殼色澤性狀優(yōu)良是雞群健康的標(biāo)志，疾病和應(yīng)激可致蛋殼色澤性狀變差

　　褐殼蛋雞蛋殼色澤鮮艷光亮、均勻一致是雞群健康的標(biāo)志。因此任何影響雞群健康狀況的因素，如疾病、應(yīng)激等，都會(huì)導(dǎo)致蛋殼色澤性狀變差。飼養(yǎng)過程中一旦發(fā)現(xiàn)褐殼蛋雞蛋殼顏色變淺變白、色素沉著不均、色澤黯淡無光等現(xiàn)象，多預(yù)示著雞群處于疾病和應(yīng)激反應(yīng)的早期或康復(fù)階段后期。

當(dāng)病毒細(xì)菌或其它有毒有害物質(zhì)進(jìn)入蛋雞體內(nèi)，會(huì)造成輸卵管粘膜水腫發(fā)炎，甚至出血潰瘍，子宮殼腺色素分泌細(xì)胞功能紊亂或喪失，造成色素沉著受阻，蛋殼變白，斑點(diǎn)、砂皮、薄殼，更有甚者，蛋清變稀、蛋重減輕，產(chǎn)蛋率降低。通過損害雞群健康進(jìn)而影響蛋殼色澤的因素主要有以下三個(gè)方面：

　　3.1疾病因素

　　許多傳染性疾病，如新城疫、流感、傳染性支氣管炎、產(chǎn)蛋下降綜合癥等，中毒性疾病，如霉菌毒素中毒、重金屬中毒等均可導(dǎo)致褐殼蛋雞的蛋殼顏色變淺。雞群發(fā)生上述疾病后，輸卵管出現(xiàn)水腫、充血、出血，嚴(yán)重時(shí)造成粘膜上皮細(xì)胞壞死、脫落，蛋殼腺體合成和分泌色素機(jī)能部分或完全喪失[6]。

除造成蛋殼退色變淺、變白等臨床癥狀外，還常常伴有產(chǎn)蛋率銳減、蛋殼變薄、無殼蛋、畸形蛋增多。卵巢和輸卵管病理切片進(jìn)行電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，殼腺分泌細(xì)胞分泌顆?？斩椿€粒體水腫、溶解，上皮細(xì)胞的纖毛大大減少，有的甚至完全消失。

　　營(yíng)養(yǎng)缺乏性疾病，如維生素缺乏癥、微量元素缺乏癥等也可造成蛋殼著色效果變差。維生素參與體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝過程。對(duì)于褐殼蛋雞品種來說，對(duì)蛋殼顏色影響較大的維生素有維生素A、維生素E、維生素K3，維生素B6、維生素B12、葉酸、煙酸等等。

其中：

維生素A缺乏時(shí)能引起輸卵管粘膜上皮被分層的鱗狀角質(zhì)化上皮所取代，導(dǎo)致其機(jī)能失常。

產(chǎn)蛋期維生素E有利于蛋殼表面光滑和蛋殼色素分布均勻。

維生素K3參與各類蛋白質(zhì)，尤其是血紅蛋白的合成，而血紅蛋白的代謝產(chǎn)物可作為合成蛋殼色素的原料。

維生素B6缺乏會(huì)導(dǎo)致輸卵管萎縮，影響血紅蛋白，免疫球蛋白的合成。

維生素B12可影響紅細(xì)胞發(fā)育成熟和色素原卟啉合成，從而影響蛋殼顏色。

葉酸是免疫系統(tǒng)正常發(fā)育，血細(xì)胞成熟的重要輔助因子。

煙酸在玉米豆粕型日糧中易缺乏。

維生素C是重要的生物抗氧化劑，可維持機(jī)體組織細(xì)胞完整性，增強(qiáng)抗病和抗應(yīng)激機(jī)能，且對(duì)蛋殼鈣化時(shí)鈣的利用及蛋白膠原的合成起重要作用，這些生理作用均可間接造成對(duì)蛋殼色澤的影響。

鐵是蛋殼中含量最多的微量元素，也是家禽體內(nèi)血紅蛋白，細(xì)胞色素及其它酶類的重要的輔助因子，影響蛋殼色素分泌。

鋅是參與碳酸酐酶和蛋白質(zhì)合成酶的因子，對(duì)于膠原蛋白的形成，蛋殼的鈣化有重要的影響，在蛋殼腺中含有高濃度碳酸酐酶可以說明這一點(diǎn)。缺鋅也易導(dǎo)致輸卵管發(fā)育障礙，影響蛋殼質(zhì)量，蛋殼顏色。

錳是影響蛋殼質(zhì)量的主要微量元素，缺錳會(huì)阻礙粘多糖（蛋殼鈣化的基質(zhì)）的形成，從而影響蛋殼質(zhì)量，發(fā)薄發(fā)白。錳同時(shí)也是家禽體內(nèi)氨酰基輔氨酶和琥珀酸脫氫酶的輔助因子。根據(jù)蛋殼色素合成的機(jī)理推測(cè)，更可確定它是影響蛋殼顏色的重要因素。

　　3.2應(yīng)激因素

　　應(yīng)激對(duì)蛋殼色素沉著的影響非常大，國(guó)外許多專家甚至建議把蛋殼色素沉著降低作為產(chǎn)蛋母雞是否遭受應(yīng)激的依據(jù)。夏季持續(xù)高溫，雞體散熱閑難，為加速排泄散熱而大量飲水，加上采食量降低，造成營(yíng)養(yǎng)攝入不足而使蛋殼顏色變淺寒冷應(yīng)激也會(huì)影響代謝而使蛋殼顏色變淺變白[7]。 

管理性應(yīng)激如轉(zhuǎn)群、疫苗注射、驚嚇等可引起輸卵管的收縮，造成蛋殼腺粘膜損傷或蛋的滯留，使鈣質(zhì)過多沉積形成類似粉殼蛋，也可能由于應(yīng)激激素如腎上腺素的釋放，造成雞體蛋殼色素分泌紊亂。

　　3.3藥物因素

　　抗生素類、磺胺類及一些抗球蟲藥如尼卡巴嗪等，即使是很小的劑量都會(huì)對(duì)輸卵管粘膜造成損害，破壞殼腺色素分泌細(xì)胞，導(dǎo)致蛋殼色澤異常。

　　4 蛋殼色澤性狀與雞蛋品質(zhì)和日糧配方?jīng)]有直接關(guān)系

　　其實(shí)蛋殼顏色與蛋的品質(zhì)沒有直接關(guān)系，也就是說，顏色紅潤(rùn)光亮，均勻一致的蛋營(yíng)養(yǎng)價(jià)值并不一定比顏色差的蛋高。因?yàn)榈暗钠焚|(zhì)取決于蛋黃及蛋清的營(yíng)養(yǎng)化學(xué)物質(zhì)組成，這兩者與日糧組成和配方密切相關(guān)。

　　日糧配方也不會(huì)直接影響蛋殼的顏色。迄今為止，并沒有哪一種飼料配方能夠讓白殼蛋雞或青殼蛋雞產(chǎn)出褐殼蛋來。日糧配方對(duì)褐殼蛋雞蛋殼色澤的影響作用在飼養(yǎng)實(shí)踐中經(jīng)常存在一些認(rèn)識(shí)上的誤區(qū)。

商品飼料中所含的色素類成分，如葉黃素、核黃素和β- 胡蘿卜素等，只能影響蛋黃的顏色，卻并不能被沉積到蛋殼當(dāng)中。

因此，蛋殼顏色的深淺與雞的飼糧原料無直接關(guān)系，特別是含色素類原料或著色劑的使用，并無明顯改善褐殼蛋雞蛋殼顏色的效用。養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中若出現(xiàn)蛋殼顏色變差，不能簡(jiǎn)單判定為飼料質(zhì)量問題，而應(yīng)對(duì)影響雞群健康，特別是侵害生殖系統(tǒng)的眾多疾病和應(yīng)激因素進(jìn)行全面分析排查后，再做結(jié)論。

　　5 目前市場(chǎng)常見的改善蛋殼色添加劑

　　盡管國(guó)內(nèi)外有許多實(shí)驗(yàn)研究報(bào)告表明，雞血藤、陳皮、辣椒粉等含有色素類物質(zhì)有改善褐殼蛋雞蛋殼色澤的效果，但對(duì)其調(diào)控機(jī)理的解讀多存在偏差。此類物質(zhì)改善褐殼蛋雞蛋殼色澤的機(jī)制并非簡(jiǎn)單的外源色素沉積，而是通過補(bǔ)充微量營(yíng)養(yǎng)成分（維生素、微量元素等），增加采食和飼料吸收利用率，促進(jìn)免疫，加速血液循環(huán)，提高輸卵管及殼腺功能實(shí)現(xiàn)的。

　　5.1 雞血藤

　　雞血藤性溫，有補(bǔ)血行氣之功效，并可改善機(jī)體造血系統(tǒng)，調(diào)節(jié)免疫，抗病毒、抗氧化，促進(jìn)細(xì)胞再生等多種藥理作用。蛋雞攝入后，能夠增加母雞輸卵管的血流量，促進(jìn)殼腺細(xì)胞色素物質(zhì)的分泌，從而增強(qiáng)蛋殼的著色效果。另外，雞血藤能激活褐殼蛋雞內(nèi)源色素物質(zhì)的分泌，改善褐殼蛋雞蛋殼著色效果。

　　5.2 陳皮

　　陳皮富含揮發(fā)油、黃酮類、紅橘素、米橘素、維生素B1等，有促進(jìn)消化，加速血液循環(huán)，抗菌消炎功能。

　　5.3 辣椒

　　辣椒粉增強(qiáng)食欲，提高采食量，補(bǔ)充維生素C等微量營(yíng)養(yǎng)素。

　　5.4 氨基乙酰丙酸

　　添加氨基乙酰丙酸能有效提高畜禽的血氧含量，活化細(xì)胞功能，加速細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)，從而促使機(jī)體新陳代謝旺盛，蛋殼色澤改善[8]。

　　綜上所述，褐殼蛋雞蛋殼色澤由蛋雞的遺傳基因決定，蛋殼色素由殼腺上皮細(xì)胞合成分泌，疾病和應(yīng)激是影響蛋殼色澤性狀的主要因素。因此，改善蛋殼顏色的添加劑產(chǎn)品應(yīng)理性選擇使用，最根本的問題是治療疾病和消除應(yīng)激因素。

李娜